Ramener la vie sur des résidus miniers nordiques : une approche agronomique

Depuis 25 ans, l’entreprise Irrigation NORCO se dédit à la végétalisation des sites miniers de la région de Fermont/Labrador City¹,en réinstallant la vie sur des résidus miniers siliceux. Communément appelés tailings, ces résidus sont totalement dépourvus de matière organique et contiennent une haute teneur en fer et en manganèse. Le défi est de taille, d'autant qu'il se double d’un climat nordique et très venteux. Le blocage de l'érosion éolienne est d’ailleurs la problématique la plus importante, non seulement pour la réussite de la levée des semis, mais aussi pour la qualité de l'air respiré par les populations voisines, qui encourent un risque de silicose pulmonaire. L'approche agronomique mise au point par la compagnie est à la fois efficace, dès la première année, pour contrôler l'érosion éolienne, et durable, notamment parce qu'elle permet à la végétation « naturelle » de prendre progressivement le relai des végétaux semés.

Neutraliser l’érosion éolienne et séquestrer du carbone

La technique utilisée pour bloquer l’érosion éolienne est l'épandage initial d'une couche de paillis sur toute la surface à végétaliser. Cette étape stabilise le résidu minier et bloque son entraînement par le vent dans les villes avoisinantes et les poumons des populations locales. Les premiers végétaux peuvent alors être implantés avec succès, soit le semis d'un mélange d'espèces annuelles, d'une bisannuelle et de vivaces adaptées. Cette technique a fait ses preuves, sans aucun manquement, année après année². Les espèces annuelles germent rapidement, suivies de l'espèce bisannuelle. Puis, ces espèces servent de plantes-abris aux vivaces émergentes, en sous-strate. 

Dans ces conditions climatiques, il serait impossible d'arriver au même résultat en plantant directement des ligneux (voir la discussion au dernier paragraphe), même s'ils sont résilients et symbiotiques³, à cause des risques d'ensevelissement par le tailing sableux, de blessures aux bourgeons et d'une érosion éolienne non contrôlée. 

Par ailleurs, il est connu que dans les processus de végétalisation la séquestration du carbone est excellente, à court et à moyen terme, en implantant des espèces herbacées couvrantes et rapidement mycorhizées⁴. Selon nos calculs, le carbone organique fixé sur les tailings progresse de 7-9 tonnes de CO₂/ha les premières années à 15-35 tonnes CO₂/ha après 5 à 10 ans. Par la suite, l'apparition spontanée, la croissance et la densification des premiers feuillus, puis des conifères, redonne l'avantage aux écosystèmes forestiers naturels en matière de fixation de carbone, en raison notamment de leur durabilité⁵.

Les espèces résistantes au fer et au manganèse

Les espèces végétales réintroduites sur les tailings ont été sélectionnées pour leur résistance au fer et au manganèse. D'ailleurs, les feuilles de certaines espèces présentent parfois un contenu en fer et en manganèse extrêmement élevé. Cependant, aucun symptôme visuel de toxicité n'a jamais été observé sur les végétaux eux-mêmes, qui semblent très bien résister à ces hautes teneurs métalliques. À partir de l'an 2000, l'usage de fertilisants organiques, très riches en micro-organismes, en remplacement des fertilisants chimiques, utilisés exclusivement lors des premières années de végétalisation, a eu notamment pour effet de diminuer le contenu foliaire de ces deux éléments. Cependant, étant donné la grande variabilité observée, une analyse botanique fine des familles, des genres et des espèces végétales de chaque échantillonnage, a été privilégiée, afin d’identifier les plantes qui accumulent et tolèrent le mieux les résidus métalliques, en tenant compte de leurs associations symbiotiques racinaires².

Les successions végétales 

La diversification des espèces se fait progressivement, selon le principe des successions végétales. Après l’émergence successive des herbacées initialement semées, apparaissent en effet spontanément d'autres espèces herbacées, suivies des premiers ligneux. Trois stades principaux de successions végétales ont ainsi été observés.

• L'émergence des espèces semées

La 1^re et la 2^e année émergent successivement les espèces herbacées annuelles, bisannuelles et vivaces. Rapidement après le semis apparaissent l'avoine commune [Avena sativa] (photographie 1) et la moutarde blanche [Sinapis alba], parfois le sarrasin commun [Fagopyron esculentum], si inclus dans le mélange de graines, suivis du seigle commun bisannuel [Secale cereale] et des principales espèces vivaces, les fétuques rouge et élevée [Festuca rubra et F. eliator], la fléole des prés [Phleum pratense] et les trèfles rouge, hybride et rampant [Trifolium pratense, T. hybridum et T. repens], moins fréquemment l'élyme à chaumes rudes [Elymus trachycaulus] et la canche cespiteuse [Deschampsia cespitosa].

Sur les tailings du Mont-Wright végétalisés de 2010 à 2019, le recensement des différentes espèces émergentes a montré que la densité de couverture de l'avoine commune et du seigle commun est généralement très bonne (30-80%), tandis que celle de la moutarde blanche et du sarrasin commun est plus faible (10-30%).

La fétuque rouge [Festuca rubra], grâce à sa très grande résilience, est l'espèce la plus durable sur les sites végétalisés de la région. En effet, elle s'installe dès la 2^e année de végétalisation sur les résidus miniers et devient, au fil des ans, l'espèce dominante, sa densité de couverture dépassant 70% sur les sites végétalisés depuis 4 à 8 ans. En 2019, sur certaines parcelles du tailing du Mont-Wright végétalisé en 2014 et en 2010, elle est même devenue la principale plante de couverture, avec un taux de recouvrement voisin de 100% (photographie 2).

La fléole des prés [Phleum pratense] s'installe très rapidement dès la 2^e année de végétalisation avec une densité de couverture voisine de 30%, mais cette espèce, moins tolérante à la sécheresse, régresse généralement à partir de la 4^e année au profit de la fétuque.

Les 3 espèces de trèfles [T. pratense, T. repens et T. hybridum] apparaissent sous forme de regroupements ponctuels de plus en plus denses et de plus en plus vastes. Leurs densités de couverture moyennes varient de 10 à 20%, mais augmentent rapidement sur certaines parcelles, comme celles de 2013 et 2014 sur le site du Mont-Wright (30% en 2016, 50% en 2017).

• L’apparition de nouvelles espèces herbacées vivaces

À partir de la 3^e année, en fonction de la densité de végétation, plusieurs espèces spontanées viennent s'ajouter aux espèces vivaces réintroduites des 3 genres principaux [Festuca sp., Phleum sp., Trifolium sp.].

Ainsi apparaissent au fil du temps la petite oseille [Rumex acetosella] (photographie 3), l'épilobe à feuilles étroites [Epilobium angustifolium], l'achillée millefeuille [Achillea millefolium], le laiteron [Sonchus sp.], la verge d'or du Canada [Solidago canadensis], l'immortelle vivace [Anaphalis margaritacea], l'orge agréable [Hordeum jubatum], la vesce jargeau [Vicia cracca], le phalaris roseau [Phalaris arundinacea], le pissenlit [Taraxacum officinalis], ainsi que des carpophores de champignons saprophytes⁶ et des mousses. Ces dernières facilitent l'implantation des espèces herbacées en climat nordique et venteux⁷, notamment en stabilisant la température du sol⁸. Tandis que les pourcentages de recouvrement des mousses, qui s'installent dans les moindres espaces vierges des tailings miniers, varie en moyenne de 20 à 30%, celui des espèces herbacées spontanées reste faible, variant de 1 à 10%. La plupart de ces espèces sont indigènes à la région, et leurs graines sont transportées par le vent. Elles peuvent se développer localement en touffes denses mais demeurent marginales dans les premières années, par rapport aux principales espèces réintroduites.

L’apparition des premiers ligneux

Les premiers ligneux, surtout des saules, dont les graines sont efficacement transportées par le vent, sont apparus de manière significative autour de la 10^e année sur les sites miniers de Wabush et d'IOC, soit les plus anciennement végétalisés (photographie 4). La propagation naturelle d'espèces ligneuses pionnières sur des sites fortement perturbés, tels que les parcs à résidus miniers, est fortement tributaire de leur présence à proximité de ces sites. En 2019, des saules ont été observés pour la première fois sur les parcelles du tailing du Mont-Wright végétalisées en 2010, 2011, 2012 et 2014, soit seulement depuis 5 à 9 ans .

La contribution des champignons mycorhiziens

La symbiose racinaire mycorhizienne arbusculaire est présente sur Terre depuis la première apparition des végétaux terrestres, soit depuis environ 450 millions d'années⁹. Les champignons mycorhiziens arbusculaires forment des réseaux d'hyphes et de spores microscopiques interconnectés dans le sol ainsi que des arbuscules et des vésicules dans les racines de la plupart des herbacées, où ont lieu les échanges de minéraux et de carbone¹⁰. Cette symbiose procure à la plante une nutrition minérale efficace et une protection contre les pathogènes et diverses perturbations environnementales. Elle est essentielle à la santé des plantes, à l'équilibre microbien et à la structure du sol, et elle est garante de la viabilité et de la durabilité des écosystèmes nouvellement recréés.

L’observation générale de la mycorhization arbusculaire racinaire dans les parcelles végétalisées successivement de 1996 à 2016 sur les 4 sites de résidus miniers nous indique : 1) qu’elle reste minoritaire pendant les 2 premières années dans les racines des espèces annuelles et bisannuelles; 2) qu’elle s’installe très rapidement et durablement dans les racines des vivaces pour atteindre des taux avoisinant les taux naturels observés à proximité, dès la 4^e année post-végétalisation. Étant donné qu'aucun inoculant mycorhizien n'est introduit volontairement sur les parcelles végétalisées, on suppose que des spores sont présentes dans les fumiers de volaille et paillis de foin utilisés; elle sont aussi fréquemment transportées par le vent.

La progression rapide des taux de mycorhization arbusculaire se vérifie lorsqu’on retourne échantillonner au même endroit, année après année et lorsque les deux catégories de plantes (annuelles et bisannuelle vs vivaces) sont analysées séparément.

Les proportions des trois structures intraracinaires du champignon mycorhizien arbuculaire soient les hyphes, les arbuscules et les vésicules¹¹, nous renseignent sur le stade de son cycle de vie¹⁰. Ainsi, les vésicules, structures de réserve et de reproduction constituant le stade intraracinaire ultime, qui garantissent l’installation pérenne de la symbiose, ne sont présentes qu’à partir de la 3^e année de végétalisation, lorsque les vivaces s’installent durablement.

Des analyses de taxonomie moléculaire nous ont révélé que le nombre d’espèces de champignons mycorhiziens arbusculaires, appartenant à la classe des gloméromycètes, était très limité, et que les parcelles les plus anciennes semblaient favoriser la présence de l’espèce Rhizophagus intraradices par rapport à Claroideoglomus claroideum, présente dans la forêt boréale voisine¹².

Avec l’apparition des premiers ligneux s’installent aussi des espèces de champignons supérieurs, appartenant aux classes des ascomycètes et des basidiomycètes, capables d’établir la symbiose ectomycorhizienne¹³ autour de leurs racines (photos ci-dessous). Des analyses de taxonomie moléculaire nous ont permis de constater la progression des ordres de champignons ectomycorhiziens avec l’apparition des premiers ligneux, selon l’âge des parcelles végétalisées (résultats non publiés).

Donner l'essentiel « coup de départ » par la méthode agronomique

La durabilité de la technique de restoration écologique mise au point par la compagnie Irrigation NORCO, soit la réimplantation sur les tailings miniers d’un mélange d’espèces herbacées adaptées à cette rigueur minérale et climatique, tient essentiellement au fait que cette stratégie de réimplantation donne le coup de départ au processus des successions végétales¹⁴. En effet, elle n’empêche pas l'apparition spontanée d'espèces vivaces herbacées indigènes, qui se diversifient de plus en plus au fil du temps. Entre 4 à 10 ans après le semis initial, en fonction du microclimat local, de la végétation naturelle aux alentours et de l'hydratation du substrat, les ligneux font à leur tour leur apparition, les saules ouvrant le bal suivi par d'autres espèces caduques puis par l'apparition des premiers conifères, qui évolueront ainsi jusqu'au climax¹⁵ de la région, soit la forêt boréale du Canada, selon la séquence décrite par Young et coll.¹⁶ suite à la végétalisation spontanée de résidus miniers abandonnés depuis 1943 au sud-est du Manitoba. Le scénario observé ici lors des premières années de végétalisation, soit la diminution progressive du nombre d'espèces introduites, l'implantation et l'expansion spontanée d'espèces herbacées indigènes, correspond à celui observé après végétalisation de sites de résidus miniers variés à travers le monde¹⁷. À moyen terme, une évolution similaire vers une augmentation de la diversité et l'apparition de ligneux a été décrite par plusieurs études, aussi bien après la réhabilitation de sites miniers¹⁸ que dans les processus de restauration écologique spontanés¹⁹ de sites dégradés ²⁰. 

La durabilité de la technique de restoration écologique mise au point par la compagnie Irrigation NORCO, soit la réimplantation sur les tailings miniers d’un mélange d’espèces herbacées adaptées à cette rigueur minérale et climatique, tient essentiellement au fait que cette stratégie de réimplantation donne le coup de départ au processus des successions végétales. En effet, elle n’empêche pas l'apparition spontanée d'espèces vivaces herbacées indigènes, qui se diversifient de plus en plus au fil du temps.

L'introduction directe de ligneux s'avère parfois très efficace lorsqu’aucun problème d'érosion éolienne n'est à déplorer, soit sur substrats caillouteux, graveleux ou rocheux. Ce fut le cas dans les années 1970 au Québec, avec la plantation d'aulnes crispés réalisée au Québec par l'équipe de J.A. Fortin lors de la restoration du site de Manic 5. Plusieurs espèces ligneuses ont été également réimplantées avec succès lors de la réhabilitation d'une mine de calcaire in Italie²¹. Dans le cas de la région de Fermont/Labrador-city, en revanche, l'érosion éolienne du substrat sableux est omniprésente et les essais d'implantation directe de jeunes ligneux se sont soldés par une mortalité rapide par ensevelissement (essai de 2017, observations personnelles)²².  

L'approche agronomique utilisée par Irrigation NORCO, soit le semis d'un mélange d'espèces herbacées non indigènes, est cependant controversée parmi les adeptes d'une approche forestière, qui doutent de sa capacité à favoriser l'émergence spontanée des ligneux et leur évolution vers le climax de la forêt boréale canadienne. Guittonny-Larchevêque et coll.²³ ont cependant démontré, dans des expériences en serre en conditions de climat boréal, que l'utilisation de graminées, comme celles utilisées par la compagnie, était particulièrement indiquée pour la stabilisation et l'amélioration de la structure du sol en formation sur les résidus miniers du fait que, contrairement aux espèces ligneuses²⁴, leurs racines se limitent aux premières couches de surface. Par ailleurs, plusieurs études ont souligné l'importance des symbiotes microbiens racinaires des herbacées, en particulier les rhizobiums fixateurs d'azote chez les légumineuses et les réseaux de champignons mycorhiziens arbusculaires, ainsi que du microbiome du sol qui leur est associé, et son évolution dans les processus de pédogenèse²⁵. 

Ainsi, malgré le fait que dans certaines conditions, telles que lors de la reforestation de résidus de mines de charbon dans les Appalaches de l'ouest de la Virginie, certaines espèces herbacées semblent entrer en compétition avec des espèces d'arbres replantées²⁶, dans le contexte environnemental extrême de nos travaux de végétalisation, le principe d'interactions positives entre les communautés de plantes²⁷ semble prévaloir et le semis d'espèces herbacées être parfaitement adapté pour préparer le sol à l'implantation ultérieure des espèces ligneuses, selon le cycle des successions naturelles de la forêt boréale canadienne précédemment décrit²⁸.

...dans le contexte environnemental extrême de nos travaux de végétalisation, le principe d'interactions positives entre les communautés de plantes semble prévaloir et le semis d'espèces herbacées être parfaitement adapté pour préparer le sol à l'implantation ultérieure des espèces ligneuses, selon le cycle des successions naturelles de la forêt boréale canadienne.

Références bibliographiques:

• Alday, J.G., Marrs R.H., Martinez-Ruiz C. 2011. Vegetation convergence during early succession on coal wastes: a 6‐year permanent plot study. Journal of Vegetation Science 22, 1072–1083. https://doi.org/10.1111/j.1654-1103.2011.01308.x
• Anawar H.M., Canha N., Santa-Regina I., Freitas M.C. 2013. Adaptation, tolerance, and evolution of plant species in a pyrite mine in response to contamination level and properties of mine tailings: sustainable rehabilitation. J Soils Sediments 13, 730–741. https://doi.org/10.1007/s11368-012-0641-7
• Bertness MD., Callaway R., 1994. Positive interactions in communities. Tree 9, 191-193. https://doi.org/10.1016/0169-5347(94)90088-4.
• Boscutti F., Vianello A., Bozzato F., Casolo V. 2017. Vegetation structure, species life span, and exotic status elucidate plant succession in a limestone quarry reclamation. Restoration Ecology 25, pp. 595–604. https://doi.org/10.1111/rec.12476.
• Callaway RM,, Brooker RW., Choler P., Kikvidze Z., Lortiek C.J., Michalet R., Paolini L., Pugnaireq FI., Newingham B., Aschehoug ET., Armasq C., Kikodze D., Cook BJ., 2002. Positive interactions among alpine plants increase with stress. Nature 417, 844-848. https://www.nature.com/articles/nature00812.
• De Deyn G.B., Quirk H., Oakley S., Ostle N., Bardgett R. D. 2011. Rapid transfer of photosynthetic carbon through the plant-soil system in differently managed species-rich grasslands. Biogeosciences 8, 1131–1139. https://doi.org/10.5194/bg-8-1131-2011
• Fortin, J.A., Plenchette, C., Piché, Y. 2015. Les Mycorhizes. L’essor de la nouvelle révolution verte, Éditions Quae, Versailles & Multimondes, Québec. https://books.google.ca/books/about/Les_mycorhizes.html?id=HiOICwAAQBAJ…
• Girard S. 2017. Utilisation d’amendements organiques pour le reboisement du parc de résidus miniers sans rejet acide du mont-wright. Msc. Ressources Renouvelables, UQAC, Canada, 21 avril 2017
• Girard F., Payette S., Delwaide A. 2017. Patterns of Early Postfire Succession of Alpine, Subalpine and Lichen-Woodland Vegetation: 21 Years of Monitoring from Permanent Plots. Forests 8, 346. https://doi.org/10.3390/f8090346.
• Glenn-Lewin D.C., Peet R.K., Veblen T.T. 1992. Plant succession. Theory and prediction. Population and Community Biology Series. Chapman&Hall, London, UK.
• Guittonny-Larchevêque M., Meddeb Y., Barrette D., 2016a. Can graminoids used for mine tailings revegetation improve substrate structure? Botany 94, 1053–1061. https://doi.org/10.1139/cjb-2016-0015.
• Guittonny-Larchevêque M., Bussière B., Pednault C., 2016b. Tree–Substrate Water Relations and Root Development in Tree Plantations Used for Mine Tailings Reclamation. J. Environ. Qucoll. 45, 1036–1045. https://doi.org/10.2134/jeq2015.09.0477
• Juge C., Coughlan A., Fortin J.A., Piché Y. 2009. Growth and branching of asymbiotic, pre-symbiotic and extraradical AM fungal hyphae: Clarification of concepts and terms. In : Advances in Mycorrhizal Science and Technology. chap.3, 39-50. Khasa D. Piché Y. Eds. NRC Research Press. https://www.researchgate.net/publication/284609606_Growth_and_branching…
• Juge C., Cossette N. 2015a. Sustainable Revegetation of Iron Mine Tailings of North-Eastern Québec and Labrador: Choice of Plant Species, Creation of a Living Soil and Root Microbial Symbioses. Canadian Reclamation 15, 28-33. https://www.researchgate.net/publication/320432292_Sustainable_Revegeta…
• Juge C., Cossette N. 2015b. Végétalisation durable des parcs à résidus des mines de fer du Nord-Est du Québec et du Labrador : choix des espèces végétales, création d’un sol vivant et symbioses racinaires microbiennes. Sciences, eaux et territoires, article hors-série 21.
• Juge C., Jeanne T., Hogue, R., Cossette N. 2020. Durable Revegetation and Natural Mycorrhization of Iron Mine Tailings in Northern Québec and Labrador. Submitted to Appl. Soil Ecol.
• Juwarkar, A.A., Singh L., Singh, S.K., Jambhulkar H.P., Thawale P.R., Kanfade H. 2015. Natural vs. reclaimed forests – a case study of successional change, reclamation technique and phytodiversity. Int. J. of Mining, Reclamation and Environ. 29, 476–498. https://doi.org/10.1080/17480930.2014.941546.
• Larchevêque, M., Desrochers, A., Bussière, B., Cartier, H., David, J-S., 2013. Revegetation of Non-Acid Generating, Thickened Tailings with Boreal Trees: A Greenhouse Study. J. Environ. Qucoll. 42, 351–360. https://doi.org/10.2134/jeq2012.0111.
• Matias S.R., Pagano M.C., Carvalho M.F., Oliveira C.A., Carneiro A.A., Horta S.N. Scotti M.R. 2009. Effect of rhizobia, mycorrhizal fungi and phosphate-solubilizing microorganisms in the rhizosphere of native plants used to recover an iron ore area in Brazil. Eur. J. of Soil Biol. 45, 259–266. https://doi.org/10.1016/j.ejsobi.2009.02.003
• Prach K., Tichy L., Lencova K., Adamek M., Koutecky T., Sadlo J., Bartosova A., Novak J., Kovar P., Jırova A., Smilauer P., Rehounkova K. 2016. Does succession run towards potential natural vegetation? An analysis across seres. J. Vegetation Science 27, 515–523. https://doi.org/10.1111/jvs.12383
• Soudzilovskaia N.A., Graae, B.J., Douma1, J.C., Grau, O., Milbau, A., Shevtsova, A., Wolters, L. Cornelissen, J.H.C. 2011. How do bryophytes govern generative recruitment ofvascular plants? New Phytol. 190, 1019–1031. 
• https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03644.x 
• Stinson G., Freedman B. 2001. Potential for carbon sequestration in Canadian forests and agroecosystems. Mitigation and Aadpatation strategies for Global Change 6, 1-23. https://doi.org/10.1023/A:1011396115488
• Walker, L.R., Walker, J., Hobbs, R.J. 2007. Linking Restoration and Ecological Succession. Springer Series on Environmental Management, NY, USA.
• Wei J., Chen J, Li W, Liu W. 2012. Comparing the effect of naturally restored forest and grassland on carbon sequestration and its vertical distribution in the Chinese Loess Plateau. Plos One 7, 7. https://doi.org/10.1371/journcoll.pone.0040123
• Wilson-Kokes, L., DeLong, C., Thomas, C., Emerson, P., O’Dell, K., Skousen, J., 2014. Hardwood Tree Growth on Amended Mine Soils in West Virginia. J. Environ. Qucoll. 42, 1363–1371. https://doi.org/10.2134/jeq2013.03.0103.
• Yan, D., Fangying, Z., Osbert J.S. 2013. Assessment of Vegetation Establishment on Tailings Dam at an Iron Ore Mining Site of Suburban Beijing, China, 7 Years After Reclamation with Contrasting Site Treatment Methods. Environmental Management 52, 748–757. https://doi.org/10.1007/s00267-013-0092-y
• Young, I.W.R., Naguit, C., Halwas, S.J., Renault, S., Markham, J.H., 2013. Natural Revegetation of a Boreal Gold Mine Tailings Pond Restoration Ecol. 21, 498–505. https://doi.org/10.1111/j.1526-100X.2012.00913.x.
• Zipper, C.E., Burger, J.A., Skousen, J.G., Angel, P.N., Barton, C.D., Davis, V., Franklin, J.A., 2011. Restoring Forests and Associated Ecosystem Services on Appalachian Coal Surface Mines. Environ. Management 47, 751–765. https://doi.org/10.1007/s00267-011-9670-z.

• 1 Les 4 mines de fer de la région de Fermont sont celles du Mont-Wright et du Lac Bloom, au Québec, ainsi que celles d'IOC et de Wabush, au Labrador. La mine de Wabush a cessé ses activités en 2015, en laissant des milliers d'ha de résidu non végétalisé.
• 2a2bJuge et Cossette, 2015a,b
• 3 Les végétaux pourvus de symbioses microbiennes racinaires, telles qu'une symbiose avec une bactérie fixatrice d'azote et/ou une symbiose avec un champignon mycorhizien, sont beaucoup plus résilients et autonomes pour leur alimentation minérale.
• 4De Deyn et coll. 2011, Wei et coll. 2012
• 5Stinson et coll. 2001
• 6 Les champignons supérieurs dont les carpophores (parties aériennes) émergent sur les tailings végétalisés d'herbacées tirent leur matière organique du milieu et non de symbioses racinaires mycorhiziennes, ils sont donc saprophytes.
• 7Bertness and Callaway, 1994
• 8Soudzilovskaia et coll. 2011
• 9Fortin et coll. 2015
• 10a10bJuge et coll. 2009
• 11Juge et coll. 2015a,b
• 12Juge et coll. 2020
• 13 La symbiose ectomycorhizienne est apparue il y a environ 55 millions d'années et concerne la plupart des arbres forestiers et de nombreuses espèces de champignons supérieurs appartenant aux classes des basidiomycètes et des ascomycètes.
• 14Glenn-Lewin et coll. 1992; Walker et coll. 2007
• 15 Climax : Fin de l'évolution d'une succession écologique = biocénose stable, en équilibre avec le milieu (Clements, 1916)
• 162013
• 17Alday et coll. 2011, Yan et coll. 2013
• 18Juwarkar et coll. 2017
• 19Auto-régénération d'un écosystème sans intervention humaine
• 20Prach et coll. 2016, Anawar et coll. 2013
• 21Boscutti et coll. 2017
• 22 Un essai d’implantation d’aulnes et de pins gris réalisé en 2015 sur des parcelles végétalisées par Irrigation NORCO en 2013, 2014 et 2015 a montré que les amendements organiques utilisés n’avaient eu un effet sur la survie et la croissance des jeunes plants que sur la parcelle de 2015 (Girard, 2017), soit là où le processus de pédogénèse n’avait pas encore démarré. L’évolution de ces parcelles permettra de vérifier si l’implantation de ligneux permet d’accélérer le processus naturel des successions végétales observé dans les parcelles NORCO voisines.
• 232016a
• 24Larchevêque et coll., 2013, Guittonny-Larchevêque et coll. 2016b
• 25Matias et coll. 2009, Juwarkar et coll. 2015
• 26Zipper et coll. 2011, Wilson-Kokes et coll., 2014
• 27Bertness and Callaway, 1994; Callaway et coll., 2002
• 28Young et coll. 2013