216 - À bout de souffle – Raisons et conséquences de la baisse d'oxygène dans les milieux aquatiques

Une rencontre de titans entre le courant chaud du Gulf Stream et le courant froid du Labrador donne lieu à des processus de mélange océanique complexes dans la région située au sud des Grands Bancs de Terre-Neuve. Une partie des eaux résultant de ce mélange longe le talus continental vers l'ouest et pénètre dans l'embouchure du chenal Laurentien pour ensuite se rendre vers l'intérieur du golfe du Saint-Laurent. Les eaux du courant du Labrador, en plus d'être froides, sont caractérisées par une salinité faible, un fort contenu en oxygène et un pH relativement élevé. À l'inverse, les eaux du Gulf Stream sont chaudes, très salées, pauvres en oxygène et possèdent un pH plus faible (eaux plus acides). La proportion d'eaux du Gulf Stream pénétrant dans le chenal Laurentien est passé de 28% pendant les années 1930 à 47% à partir du milieu des années 1980, entraînant pour les eaux profondes du Golfe des hausses de température et salinité accompagnées de baisses en oxygène et pH. Il n'est pas possible pour l'instant d'attribuer ces changements majeurs au réchauffement climatique en raison d'une grille de calculs à résolution spatiale trop grossière dans les modèles couplés globaux océan-glace-atmosphère actuellement disponibles.

De nouvelles observations montrent que l'estuaire maritime profond est environ dix fois moins turbulent que ce qui était présumé précédemment. Ce fait, qui peut d'abord paraître anodin, bouleverse en fait notre compréhension de l'origine de l'hypoxie dans le Saint-Laurent profond. Il est démontré que ce faible niveau de turbulence est incompatible avec l'hypothèse prédominante qui attribuait au benthos de l'estuaire maritime le puits principal d'oxygène. La nouvelle hypothèse qui émerge est que le puits d'oxygène se trouverait principalement dans le pélagos dans le secteur du golfe. Cette nouvelle hypothèse ouvre la porte à de futures études multidisciplinaires, car les mécanismes biogéochimiques responsables de cette présumée consommation pélagique dans le golfe restent à identifier et à étudier.

Nous avons comparé la distribution et les concentrations totales et réactives d'éléments redox-sensibles (Mn, Fe, As) de carottes prélevées entre 1982 et 2007 dans l'estuaire maritime du Saint-Laurent (EMSL). Nos résultats révèlent que la distribution verticale et les concentrations de Mn solide et dissous, ainsi que les concentrations totales en Fe et As solides n'ont pas été modifiées de façon significative suite à l'établissement des conditions hypoxiques dans l'EMSL au début des années 80. En revanche, les profils de Fe et As dissous, ainsi que la spéciation de leurs phases solides ont été modifiés. La fraction des phases solides réactives de Fe et As a augmenté, tandis que leurs phases réfractaires et pyritiques ont diminué depuis 1982. Sous des conditions hypoxiques persistantes, le flux d'oxygène au sédiment est restreint. Nous proposons donc que la contribution relative des autres oxydants de la matière organique (Mn(IV), Fe(III) et sulfate) a augmenté. Dans des sédiments riches en fer, tels que ceux de l'EMSL, une production accrue de sulfure, issue de la réduction des sulfates, promeut l'attaque de phases ferriques réfractaires qui sont converties en phases plus réactives. Ces phases plus réactives vont, à leur tour, inhiber les réactions de pyritisation. Par conséquent, les éléments chalcophiles, tels que l'As, qui seraient normalement co-précipités avec la pyrite, sont plus susceptibles d'être recyclés à travers la frontière oxique-anoxique du sédiment.

Les données historiques sur la période 1930-2011 révèlent que la concentration d'oxygène dissous dans les eaux profondes de l'Estuaire Maritime du Saint-Laurent (EMSL) a progressivement diminuée au cours du siècle dernier et a atteint le seuil de l'hypoxie sévère dans les années 80 où elle se maintient depuis. Nous avons récemment démontré que la physique du système, les respirations benthique et pélagique ainsi que les propriétés de la masse d'eau entrant dans le chenal laurentien, en provenance de l'océan Atlantique Nord, représentent les principales causes de la diminution en oxygène dans l'EMSL. Les modèles climatiques prévoient une désoxygénation accrue des eaux de subsurface de l'Atlantique Nord au cours du siècle prochain, réduisant davantage l'apport d'oxygène dans le chenal laurentien. Nous utilisons quatre scénarios (RCP 2.6, RCP 4.5, RCP 6.0 and RCP 8.5) issus de modèles climatiques, dans lesquels la concentration de CO₂ atmosphérique est fonction des activités humaines, afin de déterminer les concentrations d'oxygène dans l'Atlantique Nord et à l'entrée du chenal laurentien. En modifiant les conditions aux frontières (propriétés physiques et biogéochimiques des eaux entrant dans le chenal laurentien) dans un modèle bidimensionnel d'advection-diffusion déjà validé pour la période actuelle, nous estimons l'évolution de l'hypoxie dans l'EMSL au cours du siècle prochain.

L'hypoxie pose une menace croissante pour les écosystèmes côtiers, où une faible teneur en oxygène dissous peut influencer les cycles de carbone et des nutriments et modifier les structures des réseaux trophiques. Il a été récemment suggéré que la bioturbation réduite due à l'épuisement d'oxygène peut favoriser les bactéries filamenteuses sulfoxydantes responsables du transport d'électrons à longue distance (LDET) et les processus biogéochimiques spatialement séparés. Ici nous avons examiné l'évolution temporelle de LDET dans des incubations de sédiments du lac Grevelingen, une retenue d'eau côtière dans le sud-ouest du Pays-Bas. Cet étude est basé sur les boues riches en matière organique qui s'accumulent dans les ravines profondes du lac Grevelingen, où l'hypoxie saisonnière se produit et où LDET a été observée.

Des incubations de sédiments homogénéisés nous ont permis de mesurer la distribution verticale et les flux benthiques de l'oxygène, nutriments, pH, alcalinité, calcium, fer et soufre durant une période de 13 semaines, afin d'examiner l'influence de LDET sur la biogéochimie des sédiments et le couplage pélagique–benthique. Le développement de LDET, indiqué par une distribution caractéristique de pH dans l'eau interstitielle, s'est accompagné d'une hausse de production d'alcalinité et de consommation d'oxygène dans les sédiments. Ces résultats donnent des aperçus importants de la récupération des écosystèmes de l'hypoxie et l'acidification.

L'enfouissement et la préservation de la matière organique (MO) dans les sédiments marins sont liés au cycle diagénétique de certains minéraux inorganiques. Environ 20% du carbone sédimentaire est intimement associé aux oxydes de fer réductibles (Lalonde et al., 2012). Cette association entre le fer et la matière organique se forme à l'interface entre les zones oxiques et anoxiques des sédiments. Les complexes MO-Fe ainsi formés sont transportés jusqu'à la zone anoxique par des processus de sédimentation, d'altération physique et de bioturbation. Une fois intégrés dans la zone anoxique, ils deviennent métastables et peuvent limiter la dégradation de la MO sur des échelles de temps géologiques. Nous présentons ici les résultats d'une incubation à long-terme (400 jours) de sédiments marins dans le but d'étudier l'effet du fer sur la préservation de la MO soumise à différentes conditions rédox. De la MO planctonique fraîche et/ou du fer réactif ont été ajoutés à des sédiments du fleuve St-Laurent afin de déterminer le devenir de cette MO par la mesure de la concentration et la signature isotopique du carbone et de l'azote dans la phase solide et la phase dissoute, ainsi que différentes espèces d'azote organique et inorganique dans la phase aqueuse. Nous démontrons que le fer joue un rôle double sur la diagénèse de la MO en accélérant la dégradation de l'azote organique et en améliorant la préservation du carbone organique.

L'azote est un facteur clé dans l'eutrophisation et la sous-oxygénation des zones côtières. Seule l'élimination des formes fixées d'azote à travers la production puis la perte de N2 gazeux, permet aux systèmes de tamponner l'effet d'une charge excessive en N anthropique et de résister aux phénomènes d'eutrophisation. Dans les environnements anoxiques, la dénitrification et l'oxydation anaérobie de l'ammonium (anammox) sont deux processus qui convertissent l'azote benthique fixé en N2. Des études récentes montrent que l'hypoxie supporte la mise en place de tels processus dans les sédiments du chenal laurentien. Alors que la sous-oxygénation entraine une modification de la communauté benthique, l'impact des changements fonctionnels de la macrofaune sur les processus de nitrification, dénitrification et anammox sont mal connus. Notre objectif est de quantifier l'impact de différents groupes fonctionnels de la macrofaune benthique du St-Laurent sur le cycle de N. La complexité des interactions entre faune et processus biogéochimiques ainsi que l'hétérogénéité des sédiments naturels nous ont poussé à développer une approche expérimentale combinant incubations, micro-profils et marquages isotopiques. Les résultats de cinq traitements distincts seront présentés et analysés en termes de distribution verticale des espèces azotées, de flux à l'interface et de taux des différents processus. Des modifications importantes des processus de nitrification/dénitrification sont observées.

Il est bien établi que les proies benthiques habitant l'hypolimnion des lacs (par ex. les chironomes) constituent une source de nourriture importante dans les réseaux trophiques lacustres. La biomasse et la diversité de ces organismes sont influencées par la présence d'une zone hypoxique dans l'hypolimnion de certains lacs. A l'aide de traceurs naturels (les isotopes stables du carbone et du soufre), nous avons étudié comment l'hypoxie hypolimnétique observée dans douze lacs boréaux influence la contribution de ces proies au réseau trophique. Les consommateurs primaires benthiques de la zone profonde ont parfois des valeurs de d¹³C très négatives qui les distinguent des consommateurs primaires des zones littorales et pélagiques. De telles valeurs très appauvries en ¹³C pourraient être reliées au recyclage microbien du méthane produit dans les milieux réducteurs vers le réseau trophique. Par contre, des modèles de mélanges isotopiques « traditionnels » à deux sources et un seul traceur (d¹³C) ne peuvent résoudre de façon non-ambigüe ce problème à trois sources visant à évaluer l'importance de ces proies vers dans le réseau trophique entier. Nous illustrons ici comment un second traceur, le d³⁴S peut servir à distinguer avec succès les sources de nourriture provenant du recyclage des détritus profonds de celles présentes dans les zones oxiques pélagiques et littorales.

Les eaux de fond de l'estuaire et du golfe du Saint-Laurent (EGSL) subissent présentement un événement hypoxique qui modifie l'environnement des animaux y vivant. L'objectif est d'identifier les variables environnementales (les niveaux d'oxygène en particulier) qui influencent davantage la densité et la biodiversité des organismes benthiques et les traces de bioturbation. Pour atteindre notre objectif 755 stations (2006-2009) de trait de chalut, 75 bennes (1980-2006) et 11 stations de photos (2006-2007) ont permis de récoltés et d'observer des organismes vivant à la surface et dans les sédiments de EGSL. Dans un premier temps nos résultats montrent une diminution de la richesse en espèce du benthos depuis les années 1980. Nous observons également une augmentation de la densité d'espèces opportunistes. Deuxièmement, la concentration d'oxygène est le facteur qui explique le mieux la densité de traces totale de bioturbation. Finalement, les habitats potentiels des communautés benthiques peuvent être expliqué à 40% par seulement une combinaison de variables, soit : l'oxygène dissout, la profondeur, la température et le courant de fond. Par conséquent si la diminution de l'oxygène perdure dans l'EGSL, tout porte à croire que les observations sur la diversité benthique, ainsi qu'au niveau des traces de bioturbation laissées par les organismes vont s'accentuer avec les conséquence néfaste pour l'environnement.

La forte association entre les densités élevées des juvéniles et adultes du flétan du Groenland (Reinhardtius hippoglossoides) et les faibles concentrations en oxygène dissous (OD) dans l'estuaire et le golfe du Saint-Laurent (EGSL) indique une tolérance élevée de cette espèce à l'hypoxie. Cependant, la vulnérabilité des premiers stades de développement de cette espèce à de faibles niveaux d'OD n'a pas été étudiée. Des expériences de laboratoire ont été utilisées pour déterminer les caractéristiques des œufs, la composition biochimique, la densité spécifique, le développement embryonnaire ainsi que le succès d'éclosion des œufs incubés à différents niveaux d'OD. Les résultats indiquent que le temps de développement des œufs dans les conditions de température actuelles est d'environ 28 jours et que pendant 80% de cette période les œufs mésopélagiques seraient à des profondeurs supérieures à300 m et donc exposés à de faibles concentrations en OD. Le seuil critique à partir duquel le succès d'éclosion est nul se situe entre 10 et 20% de saturation en OD. Considérant l'aire probable de reproduction du flétan du Groenland dans l'EGSL ainsi que le gradient ouest-est dans les concentrations en OD, le développement des œufs s'effectuerait dans des zones où les niveaux d'OD (50-60% saturation en OD) sont supérieurs au seuil critique observé. Les conditions actuelles n'auraient donc aucun effet négatif sur le développement et le succès d'éclosion des œufs du flétan du Groenland.

Une tendance accrue à l'hypoxie dans les eaux profondes de l'estuaire et le golfe du Saint-Laurent (> 150 m) a été observée entre 1930 et le milieu des années 1980.
Cette détérioration des conditions d'oxygène dissous (OD) dans les eaux profondes
de l'estuaire du St. Laurent serait due à un mélange de causes naturelles et anthropiques. Le flétan du Groenland est fréquemment capturé dans les zones hypoxiques de l'estuaire du St- Laurent. En effet, de fortes concentrations de juvéniles et d'adultes sont observées dans l'estuaire du St-Laurent en association avec les faibles valeurs en oxygène dissous (OD) mesurées dans cette région (i.e. 20% saturation en OD). Ces résultats indiquent une grande tolérance de cette espèce à l'hypoxie. Les tailles moyennes à l'âge des flétans du Groenland de 1 et 2 ans de différentes régions de l'estuaire et du golfe du St-Laurent pour la période de 1990-2010 ont été analysées afin de déterminer l'importance relative de l'OD, de la température et de la densité des poissons sur la croissance des juvéniles. Les longueurs moyennes à 1 et 2 ans sont comparables ou supérieures à celles obtenues dans d'autres régions où les conditions environnementales sont similaires à celles observées

Le loup tacheté est une espèce menacée selon la loi sur les espèces en péril du Canada. Il est distribué dans le golfe du Saint-Laurent, au sud et à l'est de Terre-Neuve et au large du Labrador, ainsi que dans l'Arctique. Cette espèce a un bon taux de croissance à basse température, un tempérament calme et peut vivre à haute densité dans des bassins peu profonds, caractéristiques qui en font une espèce candidate à l'aquaculture. Dans ce contexte (grande biomasse dans un petit volume d'eau), des variations d'oxygène dissous seraient à prévoir. À 8 °C, nous avons déterminé que le taux de croissance devient proportionnel à la teneur en oxygène dissous (OD) lorsque cette dernière passe sous 70 % de saturation (sat.). Cette perte de croissance est accompagnée par une baisse de consommation de nourriture. À 40 % sat., l'augmentation de consommation d'oxygène suivant la consommation d'un repas a une amplitude réduite et une durée plus longue qu'en normoxie. Le taux maximal de consommation de nourriture s'en trouve donc réduit. L'hypoxie plus sévère peut être létale. Le seuil critique d'oxygène est d'environ 30 % sat. pour des juvéniles de 0.8 kg, et 17 % sat. pour des adultes de 2 kg. Une proportion importante des loups tachetés du golfe du Saint-Laurent habitent des eaux plus profondes qu'environ 150 m, où l'OD est < 60 % sat. La productivité de ces loups tachetés pourrait en souffrir et agir comme frein au rétablissement dans le golfe du Saint-Laurent.

La crevette nordique est une espèce commerciale importante présente dans l'estuaire et le golfe du St Laurent. Elle fréquente habituellement les eaux profondes (< 150 m) où les teneurs en oxygène dissous (OD) peuvent avoisiner les 18-25% sat. Le seuil critique d'oxygène des femelles est supérieur à celui des mâles (15 vs 9%, 22 vs 14%, respectivement à 5 et 8°C), indiquant qu'elles sont moins tolérantes à l'hypoxie. Chez les femelles, l'hypoxie sévère (22% sat.) n'affecte pas le taux métabolique standard, mais réduit significativement le taux métabolique maximal de 43% et, par conséquent, le registre métabolique aérobie (RMA) est réduit de 58% en hypoxie par rapport à la normoxie. Cela suggère une diminution de la capacité à répondre à d'autres demandes métaboliques (e.g. la migration verticale, les déplacements, la recherche de nourriture, la production d'œufs) en hypoxie. Dans les conditions actuelles d'OD, rien n'indique que le RMA limite la distribution et la productivité de la crevette nordique, mais une dégradation de l'OD pourrait avoir un impact chez les femelles.